在地表环境演化和生物地球化学循环中，生物矿化发挥了不可忽视的作用。与动植物复杂的胞内生物矿化系统相比，原核生物长期以来被认为主要通过胞外诱导的方式形成矿物，形成过程受环境因素影响显著。近年来，趋磁细菌（Magnetotactic bacteria, MTB）被发现可以形成多种胞内矿物，如磁小体（magnetosome）和碳酸钙，逐渐成为研究微生物矿化机制与古地磁重建的热点对象。

近期，中国科学院地质与地球物理研究所李金华研究员团队联合北京大学，上海交通大学，澳大利亚国立大学等国内外科研机构，首次报道了三株可在胞内形成磁铁矿磁小体与富含钙（Ca²⁺）、钡（Ba²⁺）、镍（Ni²⁺）、镁（Mg²⁺）的碳酸盐颗粒的MTB，其中两株隶属于古老起源的硝化螺旋菌门（Nitrospirota）。拓展了胞内钙化微生物的系统发育多样性。研究系统揭示了其矿化的亚细胞结构、元素赋存状态、离子选择机制及其在重金属生物地球化学循环中的潜在意义（图1）。

图1 MTB富集金属离子合成胞内多金属碳酸盐模式图

1. 微生物控制矿化的研究现状与瓶颈

微生物矿化主要分为胞外诱导（Induced biomineralization）与胞内控制（Controlled biomineralization）。多数微生物的碳酸盐矿化都发生在胞外，主要为光合作用或尿素分解的副产物。在原核细胞内形成碳酸盐的报道极为稀少，仅见于少数蓝细菌与Achromatium属硫氧化细菌。

趋磁细菌（MTB）是研究微生物胞内矿化的模式系统。其除了能够合成膜包被的纳米晶体Fe₃O₄或Fe₃S₄颗粒磁小体，一些假单胞菌门（Pseudomonadota）的MTB还可以合成无定晶型碳酸钙球体。然而，MTB胞内钙化的多样性和分子机理尚不清楚。

2.湖泊沉积物中的古老起源的胞内钙化MTB

本研究从中国华北地区三座淡水湖（北京密云水库、北京玉渊潭和天津于桥水库）的沉积物中，采集表层沉积物和孔隙水样品（图2a）。环境化学分析表明，这些湖泊孔隙水中Ca²⁺浓度为101–193 ppm，Mg²⁺为32–100 ppm，Ba²⁺为0.1–0.24 ppm，而Ni²⁺则低于检测下限（<0.007 ppm）（图2b）。

MTB富集发现三株趋磁细菌，分别命名为MYR-2、YQR-1与YYTV-2。TEM观测发现，三种MTB均形成1–7个球形胞内碳酸盐包裹体，其颗粒尺寸约为0.11–0.22 μm，与磁小体链结构共同存在（图2c–图2e）。基因组分析显示其隶属于进化上古老起源的硝化螺旋菌门与假单胞菌门（图2f–图2g）。这是首次在假单胞菌门之外发现胞内钙化的MTB。

图2 胞内钙化MTB的采样位点，形貌和系统发育信息

3. 胞内碳酸盐包裹体的化学成分与晶体结构的独特性

尽管水体中Ba²⁺和Ni²⁺离子的浓度极低，但STEM和EELS分析发现，MTB的碳酸盐颗粒富含Ca、Mg、Ba与Ni二价阳离子。其中，MYR-2与YQR-1样品中所有碳酸盐颗粒为弱结晶且均检测出Ba；而YYTV-2的碳酸盐颗粒为无定晶型，其中仅44.4%颗粒含有Ba，55.6%颗粒中检出Ni。这表明碳酸盐成分具有细胞水平的调控性与物种间差异（图3，图4）。

更重要的是，在STEM-EDXS中观察到Ba/Ca比值最高达20.4，平均值在MYR-2细胞中为6.92 ± 1.65，在YQR-1细胞中为8.37 ± 7.4，而在YYTV-2细胞中显著较低（0.05 ± 0.04），进一步佐证了该类MTB具备选择性离子浓缩能力，表现出典型的细胞控制矿化特征。

图3 MYR-2胞内碳酸盐颗粒的化学成分分析

图4 YYTV-2胞内碳酸盐颗粒的化学成分分析

4. 比较基因组学：探索金属选择性富集机制

对三株MTB的组装基因组（MAGs）进行深入挖掘，发现其均携带多个金属阳离子跨膜转运系统，包括：Ca²⁺转运蛋白GDT1，兼具Mg²⁺与Ba²⁺转运能力的MgtE和CorA，镍转运蛋白CbiMNO，Zn²⁺/Ba²⁺等多金属扩散酶ZnuA2（图5a）。

蛋白三维结构建模显示，上述通道蛋白均具备经典金属结合域（如TroA-like, GDT1, MgtE），且与已知金属通道蛋白结构三维结构高度一致（TM-score > 0.82；RMSD < 3）。（图5b–图5i）。生物统计学分析表明，碳酸盐矿化MTB中GDT1与Ca²⁺/H⁺反转运蛋白的拷贝数显著高于非矿化菌，支持其参与离子调控的功能假说（图5j–图5k）。

图5 MTB中金属离子通道的分布和蛋白结构

5. 讨论与展望：微生物矿化与生物地球化学循环

研究发现，趋磁细菌不仅能形成含铁的磁小体，还能在水体金属离子浓度极低的条件下主动富集Ba²⁺与Ni²⁺，形成碳酸盐颗粒。传统方法认为沉积这两类元素主要依赖无机吸附或大颗粒沉淀物的捕获。然而，细胞级别的MTB可在生境中高效富集稀有金属，且因其趋磁性运动特征，可能在氧化–还原过渡带（OATZ）中完成微尺度金属垂直迁移与封存，兼具生态功能与矿物记录价值。其在死后残留的碳酸盐颗粒，也可能成为古环境中Ba/Ni富集的“生物印记”，为地质历史重建提供潜在的新标志物。

此外，MTB在两个系统发育门类（假单胞菌门与硝化螺旋菌门）中均观察到此能力，提示胞内碳酸盐矿化可能为进化上更早期的特征，远早于多细胞生物中的骨骼、外壳矿化系统。未来，值得在全球尺度开展MTB胞内碳酸盐包裹体系统普查，覆盖海洋、盐湖、极端环境等多种生态系统，以厘清其分布格局，生物多样性与演化路径。

研究成果发表于国际学术期刊mSystems（刘沛余，张荣荣，孟繁琦，张朝群，Andrew P. Roberts，王寅炤，曹朝阳，潘永信，李金华^*. Deep-branching magnetotactic bacteria form intracellular carbonates enriched in trace metals [J]. mSystems, 2025, 11:01131-25. DOI: 10.1128/msystems.01131-25.）研究获得国家自然科学基金（项目号：42225402、42388101、42349101），中国博士后基金（项目号：GZB20230746、2024T170913、2023M743472）以及南方海洋科学与工程广东省实验室（珠海）创新团队项目（项目号：311021003）的资助。